關於尼安德塔人二三事

文‧圖／林秀嫚

尼安德塔全身復原圖(引自Tomas Lindahl 1997 Facts and Artifacts of Ancient DNA. Cell 90: 1-3)。

　　因臺大地質系實驗室發展出的鈾釷定年法（可上推至一百萬年前）被運用於西班牙胡瑟裂谷（Sima de los Huesos） 的尼安德塔人定年，第1184期臺大校訊指出：「臺大卓越定年技術　協助國際團隊解開現代人類起源之謎」、「這項解開尼安德塔人身世之謎的成果，是重建人類演化史進展上極為重要且關鍵的一大步。」

　　其實尼安德塔人的化石首度於1856年在德國Neander（Feldhofer Cave）發現，後來也曾陸續出現於歐洲與西亞。而尼安德塔人存在的年代，一般推測大約在距今40至2萬8千年前（Finlayson et al. 2006），直至這次鈾釷定年法，尼安德塔人的出現年代才被往前推至43萬年前（Arsuaga et al. 2014）。

　　此次西班牙胡瑟裂谷所發現的尼安德塔人化石計有6500件、可歸屬於至少28個不同個體；其面部、牙齒與下顎骨顯現出尼安德塔人獨有的單一功能性咀嚼特質（a single masticatory complex），然而，其顱頂（cranial vault）也同時缺乏尼安德塔人特有的特色（Arsuaga et al. 2014）。換句話說，西班牙胡瑟裂谷的尼安德塔人化石於臉部與牙齒上，仍具有一般尼安德塔人的特徵，但其顱頂卻仍保有不少早期人科化石的特色。再者，此批尼安德塔人化石的下顎骨也與早期海德堡人（Homo heidelbergensis）有形態上的差異（註1），依Arsuaga等人的研究（2014），其差異性可大至將二者歸類於不同之人種。

　　體型方面，尼安德塔人一般而言比現代人約大了 30% ，同時肌肉較強健，部份學者認為此乃導致於尼安德塔人對寒冷環境的適應，換言說，尼安德塔人大而修長的體型以及特大腦容量，多半被認為是源自於對寒冷環境的適應而非複雜的行為能力所造成的 （Holloway 1989）。然而，雖然尼安德塔人腦容量很大，但其腦部結構並不同於現代人（Bastie et al. 2011）。另外，依形態比較，部份學者認為尼安德塔人可能尚未有語言能力（Holloway 1985），不過，於2006年的基因研究顯示，尼安德塔人於20至40萬年前可能已有說話與語言能力（FOXP2 Gene：Krause et al. 2007、Coop 2008）。

尼安德塔面部復原圖(引自Culotta, Elizabeth 2007 Ancient DNA Reveals Neanderthals with Red Hair, Fair Complexions. Science 318: 546-547)。

　　另一方面，對於尼安德塔人化石的基因研究可往前推至1997年。當時的研究結果指出，尼安德塔人粒線體DNA中的第一控制區（hypervariable region 1）與現代人相差了22到36個鹼基的不同（現代人中的平均差異僅有1到24個鹼基）（Kring et al. 1997）。此後，尼安德塔人粒線體DNA中的第二控制區（hypervariable region 2）的研究，則顯示其與現代人有了平均35.3個鹼基的不同（現代人中的平均差異為10.9個鹼基）（Kring et al. 1999）。除此之外，不同地區（北高加索vs.德國）的尼安德塔人之間的差異是3.48%（Ovchinnikov et al. 2000）。其後，2006年的證據指出尼安德塔人的基因與現代人的基因有99.5%相同（Green et al.、Noonan et al.），至2010年，新證據則進一步指出現代人（歐亞人種而非非洲人種）基因至少有1%至4%（註二）源自於尼安德塔人（Richard et al. 2010）（註三）。

　　長期以來，尼安德塔人與現代人的關係一直備受爭議，一如現代人的祖先究竟源於非洲（out of Africa）或是基於各地區的演化（Multi-regional hypothesis）。於早先，尼安德塔人被認為只是現代人的一個亞種（subspecies），此種認知可以從尼安德塔人的學名（Homo sapiens Nanderthalensis）可見一斑。

　　但同時也有學者認為尼安德塔人與現代人之間其實一直存在某種程度（依不同學者而有不同的意見）的通婚（interbreeding），直至前述研究團隊（Richard et al. 2010）的結果顯示，我們可確知尼安德塔人與現代人之間的實際關係。然而，尼安德塔人究竟因何原因滅絕，其說法尚未有一個定論（環境變化climate change或是與同期人種競爭失敗competition exclusion），但部份學者以為其原因在於氣候劇烈變化造成生態系一連串改變，使尼安德塔人無法適應這個新環境而造成大滅絕的產生。

註一：海德堡人源自於直立人（Homo erectus），其化石可見於非洲、南亞與南歐。
註二：Vernot 與Akey（2014）認為非洲人種有1%至3%的基因源自於尼安德塔人。
註三：依Richard與其同事的研究成果（2010）顯示，歐亞現代人種（Eurasia）與尼安德塔人的關係較非洲人種（Africa）與尼安德塔人的關係為接近。這個發現仍支持基因的多樣性或許仍源自於非洲，但對於單純的「走出非洲說」（out of Africa）卻有了不同的看法。

參考文獻

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（本文作者為史前館研究典藏組助理研究員）

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