丹尼索瓦人

文／林秀嫚

　　在晚近的人類演化史上出現了各式各樣的人屬（Homo），包括分布在歐洲與中東的尼安德塔人（Homo neanderthalensis）、印尼的佛羅倫斯人（Homo florensis）與西伯利亞的丹尼索瓦人（Homo denisova）。其中，丹尼索瓦人（Denisovans）又稱為H. altaiensis或H. sapiens denisova。遺傳學證據顯示，丹尼索瓦人與尼安德塔人、現代人皆有通婚，其中，美拉尼西亞人（Melanesians）與澳洲原住民保有約6%的丹尼索瓦人基因，而東亞人、美國印第安人與波里尼西亞人（Polynesians）則保有較低的丹尼索瓦人基因（Meyer et al. 2012, Prüfer et al, 2014, Racimo et al. 2015, Reich et al. 2010, Reich et al. 2011, Skoglund and Jakobsson 2011）。

丹尼索瓦人面部想像圖，繪者為 Maayan Harel。

　　就出土年代而言，最早的丹尼索瓦人乃是1980年於甘肅夏河白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave）發現的一個下顎骨（又稱夏河下顎或Xiahe mandible）。但是，正式的丹尼索瓦人命名則是發生於2010年，當時一截青少女的手指（丹尼索瓦人3號）於西伯利亞丹尼索瓦洞穴（Denisova Save）被發現，該標本經粒腺體DNA（mitochondrial DNA）的檢測，最後判定為「丹尼索瓦人」。令人爭議的是尼安德塔人也同時生活於該洞穴中，所以關於洞穴中出土化石的人種歸屬與兩個人屬間的互動關係一直備受爭議。

丹尼索瓦洞穴內之鬣狗糞化石。摘自 Morley et al. 2019之圖4。

　　丹尼索瓦洞穴位於西伯利亞南方的阿爾泰金山（Altai）山麓，主要分為三個區域：主室（Main Chamber）、東室（East Chamber）與南室（South Chamber）。地層上，每個區域都有幾公尺深，年代上則橫跨距今30-32萬年之久（Jacobs et al. 2019）。於其中發現的丹尼索瓦人化石，以丹尼索瓦人2號年代最早（主室）、丹尼索瓦人3號年代最晚（東室、距今約83000-78000年），二者年代相差約54200-99400年（Jacobs et al. 2019）。除了丹尼索瓦人化石，也可見石器、植物遺留、動物骨骼與骨器。同時，丹尼索瓦洞穴中隨處可見鬣狗（hyena）、狼、紅狐、基至熊等動物的糞化石，說明這個洞穴長期有穴居肉食動物在此活動（Morley et al. 2019）。

　　在親緣關係的研究分析上，丹尼索瓦人2號（臼齒）、丹尼索瓦人3號（手指）、丹尼索瓦人4號（臼齒）、丹尼索瓦人8號（臼齒）、丹尼索瓦人11號（長骨碎片）與丹尼索瓦人13號（頂骨碎片）皆曾進行古代DNA分析。其中，丹尼索瓦人3號與丹尼索瓦人11號的分析指出，二者皆顯示出丹尼索瓦人與尼安德塔人間的基本交流（gene flow），特別是丹尼索瓦人11號更是丹尼索瓦人與尼安德塔人通婚的子代（F1 Denisovan-Neanderthal offspring）。換言之，丹尼索瓦人11號有一位尼安德塔人的母親與一位丹尼索瓦人的父親（a Neanderthal mother and a Denisovan father），而且其父親的先代（300-600代往回推）亦屬於另一群的尼安德塔人（Slon et al. 2018）。

　　另外，於甘肅夏河白石崖溶洞發現的下顎（即夏河下顎）並未發現DNA，但是，運用對於蛋白質的分析，學者發現了夏河下顎的一處胺基酸置換（an amino acid substitution in its collagen）是屬於丹尼索瓦人的（Zhang et al. 2020）。再者，基於EPAS1基因的研究，一般認為現代西藏人能夠適應高原環境的基因很可能源自於丹尼索瓦人（Huerta-Sánchez et al. 2014）。

　　基本上，丹尼索瓦人化石多屬於殘件，因此在形態上可以進行的討論並不多，但基於兩項假設：（1）明顯的甲基化變化與外觀改變有關；（2）基因下調（downregulation of a gene）所產生的外表型與失能突變的外表型是類似的，Gokhman等人運用DNA甲基化的方式，推測丹尼索瓦人有類似於尼安德塔人的較長臉部（an elongated face）與寬的骨盆（a wide pelvis），但同時他們也具有丹尼索瓦人特有的特徵，包括加大的牙弓與顱外側擴張（an increase dental arch and lateral cranial expansion）（Gokhman et al. 2019）。其他可見體質特徵尚有依照丹尼索瓦人13號的頂骨碎片所推測出來的粗狀體型（較尼安德塔人粗大）。

丹尼索瓦人化石遺留部位。摘自 Douka 2019之延伸圖1。

重建之丹尼索瓦人骨架。摘自Gokhman et al 2019之圖5。

　　綜合上述所言，可知因為丹尼索瓦人的遺留都非常的片斷，所以若單純就形態研究，關於丹尼索瓦人是否為一個獨立的族群是沒有定論的；但是，基於他們與東南亞或巴布亞新幾內亞於遺傳上的關係，都足以說明丹尼索瓦人與現代人應已通婚；至於丹尼索瓦人2-13號在丹尼索瓦洞穴的出現或是夏河下顎在青藏高原的發現，則展現了丹尼索瓦人於亞洲的廣泛分布。最後，不管目前發現的「丹尼索瓦人」化石有多小，他們都可以協助我們進一步了解人類的演化史及其中的互動關係。

參考書目
Gokhman, David, Nadav Mishol, Marc de Manuel, et al. (2019) Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps, Cell 179: 180-192.

Huerta-Sánchez, Emilia, Xin Jin, et al. (2014) Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA, Nature 512: 194-197.

Jacobs, Zanobia, Bo Li, et al. (2019) Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southerhn Siberia, Nature 565: 594-600.

Meyer, M., Kircher M., et al. (2012) A high –coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science 338: 222-226.

Morley, Mike W., Paul Goldberg et al. (2019) Hominin and animal activities in the microstratigraphic record from Denisova Cave (Altai Mountains, Russia), Nature research –Scientific Report 9: 13785

Prüfer, K., Racimo F., et al. (2014) The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505: 43-49.

Racimo, F., Sankararaman S., et al. (2015) Evidence for archaic adaptive introgression in humans. Nat. Rev. Genet. 16: 359-371.

Reich, D., Green R. E., et al. (2010) Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, Nature 468: 1063-1060.

Reich, David, Nick Patterson, et al. (2011) Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania, American Journal of Human Genetics 89: 516-528.

Skoglund, P. and Jakobsson M. (2011) Archaic human ancestry in East Asia. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108: 18301-18306.

Slon, Vivian, Fabrizio Mafessoni, et al. (2018) The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father, Nature 561: 113-117.

Zhang, Dongju, Huan Xia, et al. (2020) Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau, Science 370: 584-587.

（本文作者為史前館南科管理中心副研究員）

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