耳中乾坤─魚耳石

文‧圖／宋昱潔

　　臺灣四面環海，數量豐富的各類漁產自古以來便是臺灣人桌上不可或缺的佳餚。當各位在動筷拆解魚身最複雜的結構─頭顱時，是否曾經注意到那隱藏在頭顱兩側裡，潔白又堅硬的小石礫呢？

　　與陸生脊椎動物相同，水中魚類也具有負責司掌聽覺與運動平衡等功能的內耳構造，特別的是，在硬骨魚類的左右內耳裡有3對固結的成塊耳石，分別為矢狀石（Sagitta）、礫狀石（Lapillus）及星狀石（Astericus），與一般脊椎動物的散狀耳砂明顯不同。由於魚耳石是魚類成長過程中，體內的碳酸鈣與有機質交互形成的霰石結晶體，硬度較高不易分解，耳石的大小和魚體大小呈正相關，不同魚類族群間的耳石形狀也有所差異，這些特殊性讓耳石成為研究者們用以辨識魚種的重要依據。

　　大部份硬骨魚的三對耳石中，以矢狀石體積最大，型態變化也較複雜，常用來做為分類依據。光從外觀來看，就可以分成鐵砧狀、沙漏狀、水滴狀、腎狀、卵形、紡錠形、三角形、圓形、菱形等等數十種形狀，若再加上對斷面、縱溝、隆脊、邊緣形狀等特徵的分類描述，可區分出成千上萬種型態各異的耳石。

硬骨魚耳石位置（改繪自Lin and Chang, 2012）。

　　為何魚類會演化出型態如此多樣化的耳石？原因可能與魚耳石的功能有關。透過位於內耳前庭系統中的耳石的位移，魚類可感受加速動作、重力，並藉此維持與調節肌肉。另外，耳石也可用於感受聲音、分析頻率及感測深度。因此，生活於不同水域中的魚類，依其外在生態環境與運動習慣的差異，逐漸演化出各具特色的耳石型態。而親緣關係愈近的魚類，耳石的形狀也愈相似。

　　魚耳石型態的物種專一性與不易分解性，使其成為廣泛運用於魚種鑑定、攝食生態、古生物學、考古學等領域的有利工具。如分析殘留於鯨類胃部的魚耳石種類與數量比例，不僅可得知該鯨類的食性及攝食時間，也可分析鯨類所處的生態環境；針對地層中沉積的耳石化石進行分析鑑定，可重建當地在特定時空下的魚類族群結構，包含物種組成及相對豐度，甚至是魚體大小等資料。

臺南市歸仁區大昌橋遺址出土之魚耳石，左為斑海鯰左耳石，右為沙鮻科魚類右耳石。皆為南科考古館藏品，屬大坌坑文化菓葉期。

　　拜日新月異的科學分析技術與觀測工具所賜，研究者也發現魚耳石上有著如同樹木年輪一般的生長痕。由於魚耳石是魚類體內新陳代謝產物形成的結晶體，魚類的新陳代謝速率則受到季節與日夜週期影響而有快慢變化，因此魚耳石形成過程中會產生年輪（Annulus）與日週輪（Daily growth increment）等等細微的記號痕跡。魚鱗與脊椎骨在生長過程中也會產生年輪，但魚鱗會剝落，脊椎骨則是會受再吸收作用影響而失去輪痕。耳石沒有脫落與再吸收的問題，日週輪更是耳石獨有的現象，是解析魚類年齡、日齡的最佳樣本。

　　除了型態觀察外，對耳石的化學成分組成分析則帶來豐富的環境資訊。來自外在水體環境的化學元素，經由魚鰓或腸道吸收後進入血液及淋巴系統，然後沉積在耳石上。已知在耳石中可偵測到的化學元素約有47種，其中如鍶、鋇與鈣的比例差異反映出不同鹽度環境（海水、河口與淡水），其他的微量元素比例則各自反映特定水域的環境特色，配合年輪與日週輪的時間資訊，可復原該魚種的洄游模式、棲息環境歷程等生活史細節。

　　臺灣考古遺址中完整的魚類全身遺留十分罕見，大多為零散而破碎的細小骨骼與鰭刺碎片，辨識難度比陸生哺乳動物骨骼更高。在南科遺址群的灰坑等現象的洗土過篩過程中也發現不少魚耳石遺留，目前已知的常見耳石組成包括石首魚科（Sciaenidae）、海鯰科（Ariidae）等，其他諸如石鱸科（Haemulidae）、笛鯛科 （Lutjanidae）、沙鮻科（Sillaginidae）等等亦有所見。藉由這些耳石所反映的魚種組成與年輪、日週輪所顯示的死亡年齡、季節等資訊，考古研究者得以逐步重建史前聚落周遭的水域環境，並可進一步推論當時人群的取食偏好和策略。

南科園區三抱竹南遺址出土之魚耳石，左為四帶雞魚右耳石，右為胸斑笛鯛左耳石。皆為南科考古館常設展廳展品，屬牛稠子文化牛稠子期。

　　小小的魚耳石蘊藏了魚類一生的生活資料，它不僅是魚類的生長紀錄器，也是環境資訊的儲藏庫，更是考古學研究者用來推敲史前人類生活狀況的重要線索之一。下一次當大家在餐桌上大快朵頤之際，不妨花幾分鐘的時間，找找這堪稱為魚類身分證的結晶，或許會有意想不到的發現喔。

參考資料
Lin, Chien-Hsiang and Chang, Chih-Wei（2012）Otolith Atlas of Taiwan Fishes. Taiwan: National Museum of Marine Biology and Aquarium.
曾萬年（2018）魚類耳石：探索神秘的魚類生活史。臺北：五南。
邵廣昭 臺灣魚類資料庫 網路電子版 http://fishdb.sinica.edu.tw, （2019-11-18）。

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