鼠年談鼠－談「大洋之舟」特展的太平洋鼠

　文 / 葉前錦

「大洋之洲」特展展示之太平洋鼠

波里尼西亞祖先相木雕三隻太平洋鼠站在頭頂上(摘自網路-PNAS典藏)

太平洋鼠基因研究採樣分布與遺傳分支圖(摘自Matidoo-Smith and Robin 2004)

　　今年是鼠年，說到老鼠，本館近期推出的「大洋之舟」特展當中，有一隻來自紐西蘭的可愛小老鼠，這隻小老鼠個頭雖小，可是來頭可不小，牠是太平洋鼠（Pacific Rat），又稱波里尼西亞鼠（Polynesian Rat），生物學分類屬哺乳動物綱-齧齒目-鼠科-家鼠屬，學名Rattus exulans，全球分布範圍僅次於家鼠（R. rattus）與溝鼠（R. norvegicus），是世界分布第三廣泛的鼠種。太平洋鼠廣泛分布於東南亞地區和赤道兩側緯度30度以內的太平洋諸島，根據生物學家的研究，太平洋鼠可能源自印尼的小巽他群島（Lesser Sunda Island），而後一支向西遷移擴散到東南亞的越南、寮國、泰國、緬甸等地區，另一支則跟隨史前人類移民播遷至太平洋各島嶼，最遠達紐西蘭、夏威夷與復活島等地（吳海音等2001：207）。台灣地區也有發現此鼠種的蹤跡，經研究非本土原生物種，學者多慣稱為「緬甸小鼠」，本文為便於介紹，仍以太平洋鼠泛稱之。

　　太平洋鼠的外型和一般家鼠相近，體型小，吻端尖突，耳朵圓小，身體細長，毛色呈黑色或棕色，腹部圓潤，四肢短小，軀幹長約11.5-15公分，尾巴與軀幹等長，表面帶有細環狀紋路，平均體重約40-80公克，與一般家鼠最大的差異就是後足靠近腳踝上方帶有深色的毛邊，足部其他部位呈白色；雌鼠有4對乳頭，不同於其他老鼠有5對或6對。

　　太平洋鼠為夜行性動物，擅長地面活動，喜歡棲息在地被植物繁密與排水良好的地方，在太平洋的一些島嶼上，也會出現在旱作地、廢耕地與環礁島上，新幾內亞與夏威夷則常見於林地中，馬來半島上則為居家常見鼠種。太平洋鼠的活動力低，一般少有長距離移動與遷徙之情形，特別偏好人類活動所造成與維持的多元環境，例如住家、穀倉、耕地、灌叢、林地邊緣等，以便取食方便。覓食習性為雜食性，喜食植物種子、果實、樹葉、樹皮、草莖等，另外還會捕捉軟體動物、昆蟲、蜥蜴、鳥類雛鳥與未孵化的鳥蛋等作為蛋白質來源。牠們獲取食物後不會馬上啃食，而是先將食物帶到一處安全的地點，通常是樹叢根部、樹幹的裂隙、樹枝頂、岩塊下或草堆中，然後慢慢剝去種子外殼或處理獵物，這種特殊的習性不僅可以躲避天敵，還可以預防下雨和其他老鼠搶食。（Wikipedia 2008）

　　太平洋鼠的生殖因地理區域不同而有差異，一般具季節性，約每年春夏兩季或夏末到冬初為繁殖季，雌鼠懷孕期約21-24天，平均1年可生4胎，1胎約可生3-6隻幼鼠，幼鼠出生兩週後可張眼，約3週後斷奶，60-70天後發育成熟，繁殖力十分驚人，但平均壽命短，約少於1年。（Tobin 1994：122）

　　太平洋鼠的活動範圍與活動距離皆小，移動距離多在30-70公尺之間，即使在夏威夷寬闊的蔗田裡，活動範圍不到2000平方公尺，終生僅限於小範圍活動，少有長距離移動和轉換活動範圍的情形，但由於適應性強，容易跟隨人類活動遷移到其他海洋島嶼上。從太平洋島嶼考古遺址文化層出土大量鼠類骨骼遺骸來看，南島語族的祖先可能將這種老鼠當作食物之一，連同豬、狗等動物一同搭運上船，遠渡重洋移民遷徙。（Matidoo-Smith and Robin 2004）

　　太平洋鼠抵達島嶼新居地後，並未如其東南亞的近親一樣，成為人類居家環境的害鼠，反而多在野地討生活，由於牠們會捕食島嶼上的小型動物，因此往往對海洋島嶼脆弱的生態環境造成衝擊，棲息於各個島嶼特殊的原生物種常因此數量銳減。生態學家發現太平洋鼠是造成紐西蘭、新喀里多尼亞、夏威夷等群島上多種原生物種滅絕的元兇，例如昆蟲、蝸牛、蜥蜴、鳥類多被捕食殆盡，對當地的生態體系造成嚴重威脅。又例如復活島，外來的太平洋鼠大量啃食本土棕櫚樹之果實，影響海岸原生植物族群的更新。此外，在農業活動頻繁的島嶼例如夏威夷，太平洋鼠喜居住在甘蔗田內，橫行無阻危害農作物收成甚鉅。臺灣地區於民國88年間在花蓮縣吉安鄉休耕農田間發現太平洋鼠的蹤跡，疑似帶有漢他病毒造成居民猝死，引起衛生與防疫單位重視，後經學者調查研究，確認為外來侵入鼠種，可能是從東南亞進口的貨物或木材中夾帶入關所致，目前雖排除傳播疫病的可能，但對農作、原生物種與生態系的影響，尚未確定無虞。（吳海音等2001，儲瑞華等2007）

　　太平洋鼠雖造成海洋島嶼生態問題，但牠們卻是學術界研究南島語族擴散極重要的研究資料。長期以來人類學家對於太平洋地區南島語族的擴張與文化發展僅能從有限的考古資料或是現居族群的社會文化、歷史、語言等加以研究與分析，難以提供更客觀的資料佐證。由於太平洋鼠不會游泳，人類成為牠們散布於各島嶼的唯一媒介，加上太平洋島嶼考古遺址文化層中人類活動遺留伴隨出土大量鼠類骨骸，顯示牠們與人類活動深厚的關係。此外從生物學的角度來看，現生的太平洋鼠未曾與殖民時期歐洲人攜入的歐洲鼠混種，基因仍保有原始獨特性，基於以上種種特點，太平洋鼠成為科學家絕佳的研究題材。（Matidoo-Smith and Robin 2004：9168）

　　2004年紐西蘭奧克蘭大學生態學教授伊莉莎白‧馬諦索史密斯（Elizabeth Matisoo-Smith）與茱蒂‧羅賓斯（Judith H. Robins）曾發表論文研究，他們採集東南亞與大洋洲島嶼現生太平洋鼠的DNA樣本，也蒐集各島嶼考古遺址出土的古代太平洋鼠DNA樣本，進行粒線體DNA控制區序列分析與比對，最後判別出東南亞（Southeast Asian Haplogroup）、東南亞及近大洋洲（Southeast Asian & Near Oceanic Haplogroup）、遠大洋洲（Remote Oceanic Haplogroup）3種單倍體基因群，如果說史前人類是搭載太平洋鼠航行遷徙的唯一媒介，太平洋鼠所呈現3個具有地域特色的基因型極可能代表3波主要的移民群。東南亞群包括來自菲律賓、婆羅洲、蘇拉威西等地的樣本，自成一小區，與其他大洋洲地區鮮少互動與關連；東南亞及近大洋洲群包括菲律賓、印尼南部、新幾內亞至所羅門群島的樣本，代表自菲律賓向東遷入大洋洲地區的群體；而遠大洋洲群包括波里尼西亞全區（如萬那度、斐濟、薩摩亞群島及波里尼西亞大三角地區）及一部份密克羅尼亞（如北馬里亞納群島、卡羅萊群島南部）的樣本，代表自島嶼東南亞東遷行經近大洋洲地區，進入波里尼西亞地區的群體，其中有一小部份移民自波里尼西亞再回流至密克羅尼西亞。

　　馬、羅兩位學者進一步將太平洋鼠基因研究結果與人類學家對南島語族擴散所提出的各家假說進行驗證：由於台灣地區欠缺太平洋鼠之考古證據與歷史紀錄，現生的太平洋鼠又為東南亞外來侵入種，否定了「快車說（Express Train to Polynesia）」所主張南島語族是從台灣出發，沿途鮮少停留，經菲律賓、印尼、美拉尼西亞、密克羅尼西亞，快速擴散至波里尼西亞。3種區域性單倍體基因群的發現否定「俾斯麥群島起源說（Bismarck Archipelago Indigenous Inhabitants）」波里尼西亞人起源於美拉尼西亞俾斯麥群島，與東南亞無任何關連的推論。遠、近大洋洲單倍體基因群互無關聯，部分否定「慢船說（Slow Boat to Bismark）」南島語族因長期與新幾內亞族群基因交流而呈現混雜的情形的主張，卻也部分肯定其推論南島語族緩慢遷徙的速度，認為約距今6000-3500年前由印尼東部遷入近大洋洲俾斯麥、所羅門群島等地，經過一段時間的停留後，約距今3100年前再迅速向波里尼西亞地區擴散。太平洋鼠基因研究結果最傾向支持「航海廊道三源說（Voyaging Corridor Triple-I）」，認為南島語族是以一種緩慢而複雜的遷徙方式由島嶼東南亞向東漸進，在其遷徙過程中沿途停留，在發展出拉匹塔文化（Lapita Culture）前，外來的南島語族與新幾內亞原住民間有著密切的往來並深受影響，他們採借當地物質文化資源加以整合，加上由島嶼東南亞原鄉所帶來的動植物，逐漸遷徙進入遠大洋洲地區。（Matidoo-Smith and Robin 2004）

　　太平洋鼠基因研究提供南島語族擴散除人類活動以外的新佐證，太平洋鼠是由南島語族的祖先刻意引進可以十分肯定，太平洋鼠研究未來如能結合有關人類族群其他領域的研究資料（如考古學、語言學、分子生物學等），更能完整重建太平洋史前人類播遷的歷程。

（本文作者為史前館研究典藏組研究助理）

參考文獻：

吳海音、吳逸華、儲瑞華、林曜松
2001 〈緬甸小鼠在臺灣之發生與防治〉，《植物保護學會會刊》43：205-214。

吳海音、盧高宏、徐保雄、吳逸華
2007 〈臺灣地區外來種緬甸小鼠的族群遺傳結構與生物地理起源〉，《特有生物研究》9（1）：1-11。

Matidoo-Smith, E and J. H. Robins
2004 “Origins and Dispersals of Pacific Peoples: Evidence from mtDNA phylogenies of the Pacific Rat” in Proceedings of National Academy of Sciences. vol.101, no. 24. pp. 9167-9172.

Tobin, Mark E.
1994 “Polynesian Rats” in Prevention and Control of Wildlife Damage. pp.121-124.
“Polynesian Rat” form Wikipedia，http://en.wikipedia.org/wiki/Polynesian_Rat， 2008/1/29。