由台灣白堊紀孢粉化石看早期被子植物之演化

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史前館電子報第73期 2005.12.15 
   

 

由台灣白堊紀孢粉化石看早期被子植物之演化
 
文/蕭承龍

  白堊紀是地質歷史上較長的一個紀,也是生物界激烈變革的時期,被子植物自中白堊紀崛起後,以其無比的優越性在與其它植物類群的生存競爭中迅速繁盛起來,到白堊紀晚期逐漸佔據植物群的主導地位,使得昌盛一時的裸子植物類群縮小其生存範圍,至今,被子植物種屬類型之多,分佈區域之廣泛,生命力之頑強,均非裸子植物以及蕨類植物可以比擬。

  有關被子植物三溝花粉期演化的紀錄,最早是Cholonova於東亞的Aptian晚期到Albian出現小的光面及網紋的三溝花粉。

  Dolye和Hickey(1974)根據美國Virginia,Maryland及Delaware 地方之Potomac Group中白堊紀地層的產之型化石及孢粉化石研究結果,認為被子植物單溝花從Aptian開始出現,三溝網紋花紛從Albian早期出現,而三溝孔粉到Albian晚期開始出現(Dolye & Hickey,1974)於加拿大Alberta地方之研究,亦有類似的演化(Singh,1975)。

  於澳大利亞(Burger,1980) 被子植物單溝型花粉最早出現於Albian的早期,三溝型花粉最早出現於Albian 的中期。

  於非洲及勞亞大陸(Laurasian) 被子植物單溝型花粉,最早可出現於Barremian(?)(Dolye,1980)。

  在伊拉克,被子植物三溝型花粉在Albian時期亦有發現(Venkatachale & Rawat,1980)。

  Burger(1981)曾將早期被子植物花粉的發展,做了一個整理,並將它劃為四個階段,他以花粉萌芽之溝孔類的首次出現作為劃分標誌,即依次為Suit-I-單溝粉出現階段,Suit-II-三溝粉出現階段,Suit-III-三溝孔粉出現階段,Suit-IV-三孔粉出現階段(表一)。

  可靠的被子植物花粉的最早記錄是在西非,北美,亞洲和歐洲的Barremian-Aptian期,是為被子植物發展的第一階段(Suit-I),代表分子為單溝型的棒紋粉(Clavatipollenties)和百合粉(Liliacidites),被子植物花粉發展的第二階段(Suit-II),即出現小的光面和網面的三溝花粉,代者為Pailatricolpites和Retitricolpites. 它們最早出現於東亞之Aptian的晚期到Albian期。 在Ablian期,世界各地都普遍發現,是該期中與棒紋粉並存的重要類型。 目前尚不清楚三溝花粉與單溝的棒紋粉之是否有演替關係。 同時,多孔粉(Multiporopollenites)在加彭,塞納加爾,祕魯等地區陸續發現,第三階段(Suite-III)出現三溝孔粉是三溝花粉演化來的,它最早見於西非,東歐的中Albian中期或北美東部的Albian晚期,經常出現是在Cenomanian 期,這時世界各地的中低緯度地帶這類花粉以經普及,第四階段(Suite-IV)出現三孔粉,它最早出現見於東亞的(?)Albian-Cinomanian 期,是具有光滑外壁的三孔花粉,具三孔花粉一般地在Cinomanian 中期之後遍及世界上的中低緯度區。

  世界各地早期被子植物花粉的演進均按這四期階段順序平行發展,無論何地其發展階段的順序不會顛倒,只是不同地區每一階段的出現時間有早有晚,這與各地離被子植物發源中心遠近有關。 一般來說,高緯度地區其每一演化階段比中低緯度區的時間要晚,這樣的話,最早的被子植物發源於熱帶,至少有一些是發源於東南亞區(Burger. 1981)。

  高瑞琪(1982)曾較系統的研究松遼盆地白堊紀被子植物花粉的演化,不同的學者幾乎有相同或相近的見解,這些見解包括: (1)可靠的被子植物花粉,最早發見於下白堊統巴列姆(Barremian)階; (2)被子植物發源於古低緯度熱帶地區,各自的祖先很迅速佔據了地球的溫暖地帶擴散; (3)被子植物花粉在地層中出現的先後順序為具單溝花粉 具三溝花粉 具三溝孔花粉 具三孔花粉; (4)上述四類花粉出現後,每一種類型的花粉平行向前發展,而不是相互的更替; (5)世界上不同地區的最初的被子植物花粉都按相似的系統發展。

  於江西省會昌盆地白堊紀地層,沉積厚度大,發育全,證實在被子植物花粉縱向演化上,確有Burger(1981)發表的四個階段的演化(江西省地層礦產局贛西地質調查大隊和中國地質科學院地質研究所,1985)。

  除了單溝型花粉外,三溝型花粉應可確定是被子植物的始源類,因為它們的特徵實在太像被子植物的花粉,如放射對稱,三溝排列在赤道面上,花粉粒小,花粉壁具半成層(Semi-tectae)構造(Punt,1980),在台灣發現植物花粉化石中Cornaceae,Labiatae,Oleaceae,Euphorbiaceae 等科亦有這類的特徵。

  本文於外屏東-1,外台南-1,北港-2,白河-3,金崙-1,後壁-1,外台北-1,外基隆-1號井等八口探井,且其被子植物花粉,僅三溝型的Tricolpopollenties一個屬及單溝型Confertiscelcites的一個屬,且均無三溝孔粉的出現。 依據 Burger(1981)提出一早期被子植物的發展階段來,應明顯屬於 Suite-II. 由最早期被子植物花粉發階段的世界地理及時代分佈來看(表一),得知 Suite-II起始於Aptian的晚期。

  黃廷章(Huang,1978)利用超微化石研究北港基盤白堊紀地層,顯示北港-2,北港-3,梅林-1及後壁-1號井之白堊紀地層為Aptian階,且後壁-1為早期 Aptian的下部,本研究於後壁-1號井其發現具超微指示化石樣品之更深處,即4077.3-4077.9m的大岩心,亦有三溝粉的出現,顯示三溝粉最早出現的時間應早於或相當於白堊紀Aptian的最初期,約和中美洲,美國臨海灣區,西非之Suite-I 的時間相當; 且三溝粉為表面平滑型而非網紋型。 一般認為被子植物發源於古時低緯熱帶地區(Burger,1981,高,1982)。 對三溝粉植物來講,由其花粉型出現的時間較其他地區為早,故台灣應為三溝粉植物重要發源地(表一)。

  關於早期白堊紀各階段比之絕對年代,於黃延章(Huang,1978)將Aptian 開始時間對比於115ma,主要依據Van Hinte(1976) 的絕對定年資料,而Burger(1981)用較新的資料將Aptian開始時間對比於120ma,於本文白堊紀早期各階對比之絕對時間,依據美國地質協會(GSA)1983年地質時代表之時間為準(表一)。

表一:最早期被子植物花粉發階段的世界地理及時代分佈(Shaw.1990)

參考文獻:

高瑞琪
1982 松遼盆地被子植物花粉的演化.古生物學報21(2):217~224.

江西省地質礦產局贛西地質調查大隊中國地質科學院地質研究所
1985,江西白堊紀孢子花粉,地質出版社200p.

Burger,D.
1980.Albian Angiosperm Distribution and Habitat in Queensland,Australia.5.Internal. Palyno.Conf .(Cambridge),Abstra.P.65.

Burger,D.,
1981.Observations on the earlest angiosperm development with special reference to Australia.Proceedings Ⅳ Int.Palynol.Conf.VolⅢ.P.418-428.

Doyle,J.A.and L.J.Hickey,
1974.Pollen and Leaves from the MId-Cretaceous Potomac Group and Their Bearing on Early Angiosperm Evolution,In Beck C.B.(eds.) Origin and Early Evolution of Angiosperm.Columbia Uni. Press,New York.P.139 -206.

Doyle,J.A.,
1980.Initial Phases of the Cretaceous Angiosperm Record in Africa and Laurasia.5.Internal. Palyno.Conf.(Cambridge),Abstra.P.121.

Huang,Ting Chang.,
1978.Calcareous nannofossils of the subsurface Pre-Miocene rocks from the Peikang basement high and adjacent areas in western central Taiwan (PartI:Cretaceous):Petrol.Geol.Taiwan.15:49-87.

Punt,W.,
1980.What Are Primitive Characters in Relation to Recent Angiospermous Pollen Types and Their Occurrence in a Number of Precent Plant Families? 5.Internal.Palyno.Conf.(Cambridge),Abstra.P.323.

Shaw, C.L. ,
1990,Pollen Analysis on Cretaceous Sediments in Taiwan. Dissertation, 506p.

Singh,C.,
1975.Stratigraphic significance of early angiosperm pollen in the mid-Cretaceous strata of Alberta. Soec.Pap.Geol.Ass.Can.13:365- 389.

Venkatachala,B.S.,and M.S.Rawat,
1980.Early Angiosperm Pollen and Associated Palynofossils in Albian-Cenomanian Sediments of Abu Khema,Iraq. 5.Internal.Palyno.Conf.(Cambridge),Abstra.P.407.

(本文作者為史前館研究典藏組研究員)