什麼是「古難歸類群」？ 　文‧圖／蕭承龍

　　古難歸類群(Acritarchs)為親緣不確定的微小有機種，外形為變異很大的外殼(圓形、橢圓形、圓盤形、長形或多角形)，由有機物組成，大小從7~100um，大部分小於150um。其表面紋飾可能是平滑、孔狀、顆粒狀、刺狀到突脊狀等，排列形式可能散亂無規則或是具有固定的位置關係─例如：局限於橢圓形外殼的兩極或圍繞著極端排列。有時候外殼是多重的，大致上其同心圓之膜是相當厚的；有時候其主要外殼的部分或全部被一個很薄的、時常不完全的外被膜包圍；有時其外殼具有一中生的凸緣或翼。

　　個別的古難歸類群常有開口或裂痕出現，其開裂方式是沿著一條不可見的隱線，逐漸裂開直到外殼的某一極完全脫落；或者其開口會呈一較規則的新月形之開裂方式；或者是遺失一個圓形或多角形之殼壁，而形成一個口器。顯然完整的殼體依舊是常見的，部分的種完全缺乏可見的開口，殼體與殼體間一般都是完全分離的，但偶而顯出一鬆的鏈狀或簇狀的群體團塊，可能它們原先是被某種囊膜圍著，例如卵囊或是孢子囊。

　　一.研究歷史

　　在1961年，Evitt證明一群先前被歸類於Hystrichosphaeriaaea目不確定親緣的微體化石屬，被確認是溝鞭藻產生的囊孢，且須依此而分類。由於錯誤歸類的這些屬包括模式屬在內，因此這一些目須移置或廢棄，且"hystrichosphere"這一詞的使用範圍變得更狹義。另外其它與溝鞭藻無親緣關係的屬如Tasmanites，隨後被Wall(1962)提出可能歸屬於青綠藻科-一群現生的單細胞植物，其形狀從圓形到橢圓形，具厚殼壁，壁上有穿孔。

　　然而很多的屬存留下來，其型式變化很大，其親緣關係亦不確定，它們沒有一個總名，亦沒有一個適當的分類位置。因此，Evitt 1963年提出一個名稱"Acritarchs"(希臘文：來原不確定之意。)為了方便起見，它們像溝鞭藻一樣，用植物命名法規來處理；然而，其屬則由形態上來定義，沒有包含親緣的意義，它們必須歸類於林奈氏綱、目、科的階級制度下是不得已的。或許如此處理方式是更好些，因為採取這樣的分類，必不會造成其自然親緣的錯誤印象，且當它們的親緣被確定後更易於其屬的轉移。"D-E-S分類系統"是目前廣被利用的分類法，它們是由Downie、Evitt、Sarjeant 1963年所提出。且它們是一種人為分類的系統，其分類完全依據形態特徵，不包含自然的親緣關係，且不具有典型的模式屬。其基本單位是群-古難歸類群，其下再分為一四個亞群，例如：Acanthomorphitae亞群(包含從球形到橢圓形之古難歸類群，其表面構造各自分離，最常見的是單刺或是分枝刺)，Sphaeromorphitae亞群(從球形到橢圓形，但不具有任何表面構造)等等。因此它們不完全是林奈式的分類法，所以在分類上沒有確認的階級關係；因此許多改良或修飾的構想計劃被提出，但僅只是將群轉換成類綱(Paraorder)，將亞群轉換成類科(Parafamily)(由G. & M. Deflandre 1964年提出)，或用一種新的系統名稱公式，如在字尾加上"morphyda"來替換群(由Timofeyev 1965年提出。)

　　二、地質上的分佈

　　在所知最早的化石群中有古難歸類群存在屬於Sphaeromorphitae亞群，型式簡單，其外形從球形到橢圓形，表面紋飾為顆粒狀到小孔狀，其分佈範圍可延伸到前寒武紀。它們是唯一能夠成功地應用於寒武紀地層對比的一群，在前蘇格蘭及蘇聯的沈積岩中，被廣泛採用做地層劃分之用。整個下部古生代，古難歸類群含量極多且變異極大，是浮游生物中主要的群聚，且為可靠的地屬指標。在古生代上部，它們的存留量依舊很多，但是形態上之變化漸小，它們的分佈明顯地由環境控判，據目前的研究得知，其對比上的應用延伸到二疊紀及三疊紀依舊非常好用。然而從中生代中期以上，由溝鞭藻的大量興起，成為化石群聚中主要成員；古難歸類群中圓球形表面具簡單紋飾的Acanthomorphitae亞群的Micrhystridium屬和Solisphearidium屬，斷斷續續地激增直到白堊紀下部，是否有足夠的能力提供對比之用尚待進步研究；其他的古難歸類群則相當的稀少，且分佈上亦漂移不定。第三紀中亦呈逐漸消退的現象，唯於中新世層略呈復興，然而古難歸類群在現生的浮游生物中及海洋沈積物中皆有被發現及進行研究的記錄。

　　古難歸類群經常與水的沈積環境伴生。在河、湖的沈積中均被發現，但它們主要還是在海相沈積岩中。其在各種海相沈積岩中皆有發現，但在頁岩及黏土中含量最豐，在一克岩樣中常可多達一萬個之譜。

　　三、親緣關係

　　古難歸類群從它們的分佈上，可確定是一種浮游生物，然而它們的親緣關係依舊無法肯定。由它們具有單的形態特徵，它們很可能是多元演化的。它們可能包含部份高等植物的孢子或者橈足類有機體的卵。然而，它們更像單細胞藻類世代交替中所表現的囊孢期、營養生殖期、孢子囊期等等。一些具有典型口的屬，它被證實可能溝鞭藻的囊孢；其他的亦可能會有相似的表現型；Downie 1973認為一部份可能與Prasinophyceae有親緣關係。然而，由證據的不完全或曖眛不定，顯示部份群類的正緣尚未被完全確定。

﹙筆者為史前館研究典藏組研究員﹚

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